A generalized information theory is proposed as a natural extension of Shannon's information theory. It proposes that information comes from forecasts. The more precise and the more unexpected a forecast is, the more information it conveys. If subjective forecast always conforms with objective facts then the generalized information measure will be equivalent to Shannon's information measure. The generalized communication model is consistent with K. R. Popper's model of knowledge evolution. The mathematical foundations of the new information theory, the (...) generalized communication model , information measures for semantic information and sensory information, and the coding meanings of generalized entropy and generalized mutual information are introduced. Assessments and optimizations of pattern recognition, predictions, and detection with the generalized information criterion are discussed. For economization of communication, a revised version of rate-distortion theory: rate-of-keeping-precision theory, which is a theory for datum compression and also a theory for matching an objective channels with the subjective understanding of information receivers, is proposed. Applications include stock market forecasting and video image presentation. (shrink)

Semantic Information conveyed by daily language has been researched for many years; yet, we still need a practical formula to measure information of a simple sentence or prediction, such as “There will be heavy rain tomorrow”. For practical purpose, this paper introduces a new formula, Semantic Information Formula (SIF), which is based on L. A. Zadeh’s fuzzy set theory and P. Z. Wang’s random set falling shadow theory. It carries forward C. E. Shannon and K. Popper’s thought. The fuzzy (...) set’s probability defined by Zadeh is treated as the logical probability sought by Popper, and the membership grade is treated as the truth-value of a proposition and also as the posterior logical probability. The classical relative information formula (Information=log(Posterior probability / Prior probability) is revised into SIF by replacing the posterior probability with the membership grade and the prior probability with the fuzzy set’s probability. The SIF can be explained as “Information=Testing severity – Relative square deviation” and hence can be used as Popper's information criterion to test scientific theories or propositions. The information measure defined by the SIF also means the spared codeword length as the classical information measure. This paper introduces the set-Bayes’ formula which establishes the relationship between statistical probability and logical probability, derives Fuzzy Information Criterion (FIC) for the optimization of semantic channel, and discusses applications of SIF and FIC in areas such as linguistic communication, prediction, estimation, test, GPS, translation, and fuzzy reasoning. Particularly, through a detailed example of reasoning, it is proved that we can improve semantic channel with proper fuzziness to increase average semantic information to reach its upper limit: Shannon mutual information. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

Direct Social Perception (DSP) is the idea that we can non-inferentially perceive others’ mental states. In this paper, I argue that the standard way of framing DSP leaves the debate at an impasse. I suggest two alternative interpretations of the idea that we see others’ mental states: others’ mental states are represented in the content of our perception, and we have basic perceptual beliefs about others’ mental states. I argue that the latter interpretation of DSP is more promising and examine (...) the kinds of mental states that plausibly could satisfy this version of DSP. (shrink)

Imagination seems to play an epistemic role in philosophical and scientific thought experiments, mindreading, and ordinary practical deliberations insofar as it generates new knowledge of contingent facts about the world. However, it also seems that imagination is limited to creative generation of ideas. Sometimes we imagine fanciful ideas that depart freely from reality. The conjunction of these claims is what I call the puzzle of knowledge through imagination. This chapter aims to resolve this puzzle. I argue that imagination has an (...) epistemic role to play, but it is limited to the context of discovery. Imagination generates ideas, but other cognitive capacities must be employed to evaluate these ideas in order for them to count as knowledge. Consideration of the Simulation Theory's so-called "threat of collapse” provides further evidence that imagination does not, on its own, yield new knowledge of contingent facts, and it suggests a way to supplement imagination in order to get such knowledge. (shrink)

Mirror neurons are widely regarded as an important key to social cognition. Despite such wide agreement, there is very little consensus on how or why they are important. The goal of this paper is to clearly explicate the exact role mirror neurons play in social cognition. I aim to answer two questions about the relationship between mirroring and social cognition: What kind of social understanding is involved with mirroring? How is mirroring related to that understanding? I argue that philosophical and (...) empirical considerations lead us to accord a fairly minimal role for mirror neurons in social cognition. (shrink)

Can phenomenological evidence play a decisive role in accepting or rejecting social cognition theories? Is it the case that a theory of social cognition ought to explain and be empirically supported by our phenomenological experience? There is serious disagreement about the answers to these questions. This paper aims to determine the methodological role of phenomenology in social cognition debates. The following three features are characteristic of evidence capable of playing a substantial methodological role: novelty, reliability, and relevance. I argue that (...) phenomenological evidence lacks all three criteria and, consequently, should not play a substantial role in debates about social cognition. (shrink)

Artificial intelligence (AI) and machine learning (ML) models have undoubtedly become useful tools in science. In general, scientists and ML developers are optimistic – perhaps rightfully so – about the potential that these models have in facilitating scientific progress. The philosophy of AI literature carries a different mood. The attention of philosophers remains on potential epistemological issues that stem from the so-called “black box” features of ML models. For instance, Eamon Duede (2023) argues that opacity in deep learning models (DLMs) (...) is epistemically problematic in the context of justification, though not in the context of discovery. -/- In this paper, I aim to show that a similar epistemological concern is echoed in the epistemology of imagination literature. It is traditionally held that, given its black box features, reliance on the imagination is epistemically problematic in the context of justification, though not in the context of discovery. The constraints-based approach to the imagination answers the epistemological concern by providing an account of how we can rely on the imagination in the context of justification by way of constraints. I argue by analogy that a similar approach can be applied to the opaque DLM case. Ultimately, my goal is to explore just how far this analogy extends, and whether a constraints-based approach to opaque DLMs can answer the epistemological concern surrounding their black box features in the context of justification. -/- (Note that this paper is IN PROGRESS and UNPUBLISHED). (shrink)

In De interpretatione 9, Aristotle argues against the fatalist view that if statements about future contingent singular events (e.g. ‘There will be a sea battle tomorrow,’ ‘There will not be a sea battle tomorrow’) are already true or false, then the events to which those statements refer will necessarily occur or necessarily not occur. Scholars have generally held that, to refute this argument, Aristotle allows that future contingent statements are exempt from either the principle of bivalence, or the law of (...) excluded middle. This paper offers a new interpretation of Aristotle’s refutation of fatalism. According to this interpretation, each member of a pair of contradictory future contingent statements, in virtue of expressing modal necessity, is simply false. (shrink)

Direct Perception is the view that we can see others' mental states, i.e. that we perceive others' mental states with the same immediacy and directness that we perceive ordinary objects in the world. I evaluate Direct Perception by considering whether we can see intentions, a particularly promising candidate for Direct Perception. I argue that the view equivocates on the notion of intention. Disambiguating the Direct Perception claim reveals a troubling dilemma for the view: either it is banal or highly implausible.

The philosophical case for extended cognition is often made with reference to ‘extended-memory cases’ ; though, unfortunately, proponents of the hypothesis of extended cognition as well as their adversaries have failed to appreciate the kinds of epistemological problems extended-memory cases pose for mainstream thinking in the epistemology of memory. It is time to give these problems a closer look. Our plan is as follows: in §1, we argue that an epistemological theory remains compatible with HEC only if its epistemic assessments (...) do not violate what we call ‘the epistemic parity principle’. In §2, we show how the constraint of respecting the epistemic parity principle stands in what appears to be a prima facie intractable tension with mainstream thinking about cases of propositional memory. We then outline and evaluate in §3 several lines of response. (shrink)

Disagreeing with others about how to interpret a social interaction is a common occurrence. We often find ourselves offering divergent interpretations of others’ motives, intentions, beliefs, and emotions. Remarkably, philosophical accounts of how we understand others do not explain, or even attempt to explain such disagreements. I argue these disparities in social interpretation stem, in large part, from the effect of social categorization and our goals in social interactions, phenomena long studied by social psychologists. I argue we ought to expand (...) our accounts of how we understand others in order to accommodate these data and explain how such profound disagreements arise amongst informed, rational, well-meaning individuals. (shrink)

We often have affective responses to fictional events. We feel afraid for Desdemona when Othello approaches her in a murderous rage. We feel disgust toward Iago for orchestrating this tragic event. What mental architecture could explain these affective responses? In this paper I consider the claim that the best explanation of our affective responses to fiction involves imaginative desires. Some theorists argue that accounts that do not invoke imaginative desires imply that consumers of fiction have irrational desires. I argue that (...) there are serious worries about imaginative desires that warrant skepticism about the adequacy of the account. Moreover, it is quite difficult to articulate general principles of rationality for desires, and even according to the most plausible of these possible principles, desires about fiction are not irrational. (shrink)

Inquiry aims at knowledge. Your inquiry into a question succeeds just in case you come to know the answer. However, combined with a common picture on which misleading evidence can lead knowledge to be lost, this view threatens to recommend a novel form of dogmatism. At least in some cases, individuals who know the answer to a question appear required to avoid evidence bearing on it. In this paper, we’ll aim to do two things. First, we’ll present an argument for (...) this novel form of dogmatism and show that it presents a substantive challenge. Second, we’ll consider a way those who take knowledge to be the aim of inquiry can mount a response. In the course of doing so, we’ll try to get clearer on the normative connections between inquiry, knowledge and evidence gathering. (shrink)

Most people think of themselves as pretty good at understanding others’ beliefs, desires, emotions, and intentions. Accurate mindreading is an impressive cognitive feat, and for this reason the philosophical literature on mindreading has focused exclusively on explaining such successes. However, as it turns out, we regularly make mindreading mistakes. Understanding when and how mind misreading occurs is crucial for a complete account of mindreading. In this paper, I examine the conditions under which mind misreading occurs. I argue that these patterns (...) of mind misreading shed light on the limits of mindreading, reveal new perspectives on how mindreading works, and have implications for social epistemology. (shrink)

The orthodox view of social cognition maintains that mentalizing is an important and pervasive element of our ordinary social interactions. The orthodoxy has come under scrutiny from various sources recently. Critics from the phenomenological tradition argue that phenomenological reflection on our social interactions tells against the orthodox view. Proponents of pluralistic folk psychology argue that our ordinary social interactions extend far beyond mentalizing. Both sorts of critics argue that emphasis in social cognition research ought to be on other elements of (...) our social practices. In this paper, I consider social explanations specifically and argue that social explanations are implicated in many of the social practices highlighted by critics of the orthodox view. (shrink)

This is a penultimate draft of a paper that will appear in Handbook of Imagination, Amy Kind (ed.). Routledge Press. Please cite only the final printed version.

There is a large literature exploring how accuracy constrains rational degrees of belief. This paper turns to the unexplored question of how accuracy constrains knowledge. We begin by introducing a simple hypothesis: increases in the accuracy of an agent’s evidence never lead to decreases in what the agent knows. We explore various precise formulations of this principle, consider arguments in its favour, and explain how it interacts with different conceptions of evidence and accuracy. As we show, the principle has some (...) noteworthy consequences for the wider theory of knowledge. First, it implies that an agent cannot be justified in believing a set of mutually inconsistent claims. Second, it implies the existence of a kind of epistemic blindspot: it is not possible to know that one’s evidence is misleading. (shrink)

Knowledge, like other things of value, can be faked. According to Hawley (2011), know-how is harder to fake than knowledge-that, given that merely apparent propositional knowledge is in general more resilient to our attempts at successful detection than are corresponding attempts to fake know-how. While Hawley’s reasoning for a kind of detection resilience asymmetry between know-how and know-that looks initially plausible, it should ultimately be resisted. In showing why, we outline different ways in which know-how can be faked even when (...) a given performance is successful; and in doing so, we distinguish how know-how can be faked (no less than know-that) via upstream and downstream indicators of its presence, and within each of these categories, we’ll distinguish (in connection with detection resilience) both faking symptoms and (various kinds of) criteria. The unappreciated resilience of faked knowledge-how to successful detection highlights a largely overlooked dimension of social-epistemic risk – risk we face not just in our capacity as recipients of testimony, but in our capacity as both (would-be) apprentices and clients of knowledge-how. (shrink)

In this paper, I examine the challenges socially extended minds pose for mainstream, individualistic accounts of social cognition. I argue that individualistic accounts of social cognition neglect phenomena important to social cognition that are properly emphasized by socially extended mind accounts. Although I do not think the evidence or arguments warrant replacing individualistic explanations of social cognition with socially extended explanations, I argue that we have good reason to supplement our individualistic accounts so as to include the ways in which (...) situational context affects social interactions. The result, I hope, is a more sophisticated individualism that offers a more comprehensive account of how we think and act together. (shrink)

A common objection to Sosa’s epistemology is that it countenances, in an objectionable way, unsafe knowledge. This objection, under closer inspection, turns out to be in far worse shape than Sosa’s critics have realised. Sosa and his defenders have offered two central response types to the idea that allowing unsafe knowledge is problematic: one response type adverts to the animal/reflective knowledge distinction that is characteristic of bi-level virtue epistemology. The other less-discussed response type appeals to the threat of dream scepticism, (...) and in particular, to the idea that many of our everyday perceptual beliefs are unsafe through the nearness of the dream possibility. The latter dreaming response to the safety objection to Sosa’s virtue epistemology has largely flown under the radar in contemporary discussions of safety and knowledge. We think that, suitably articulated in view of research in the philosophy and science of dreaming, it has much more going for it than has been appreciated. This paper further develops, beyond what Sosa does himself, the dreaming argument in response to those who think safety (as traditionally understood) is a condition on knowledge and who object to Sosa’s account on the grounds that it fails this condition. The payoffs of further developing this argument will be not only a better understanding of the importance of insights about dreaming against safety as a condition on knowledge, but also some reason to think a weaker safety condition, one that is relativised to SSS (i.e., skill/shape/situation) conditions for competence exercise, gets better results all things considered as an anti-luck codicil on knowledge. (shrink)

Philosophers are divided over whether implicit biases are beliefs. Critics of the belief model of implicit bias argue that empirical data show that implicit biases are habitual but unstable and not sensitive to evidence. They are not rational or consistently action-guiding like beliefs are supposed to be. In contrast, proponents of the belief model of implicit bias argue that they are stable enough, sensitive to some evidence, and do guide our actions, albeit haphazardly sometimes. With the help of revisionary notions (...) of belief, such as fragmented, Spinozan, and dispositional belief, these theorists argue that implicit biases are beliefs. I argue that both the critiques and defenses of belief models of implicit bias are problematic. This methodological critique suggests that debates about nature of the implicit bias ought to shift away from the belief question and toward more fundamental questions about stability and evidential sensitivity of implicit biases. I chart the path forward for this prescribed shift in the debate. (shrink)

Abstract: Might knowledge normatively govern conversations and not just their discrete constituent thoughts and (assertoric) actions? I answer yes, at least for a restricted class of conversations I call aimed conversations. On the view defended here, aimed conversations are governed by participatory know-how - viz., knowledge how to do what each interlocutor to the conversation shares a participatory intention to do by means of that conversation. In the specific case of conversations that are in the service of joint inquiry, the (...) view defended is that interlocutors (A, B, ... n) must intentionally inquire together into whether p, by means of an aimed conversation X, only if A,B, ... n know how to use X to find out together whether p. The view is supported by considerations about instrumental rationality, shared intentionality, the epistemology of intentional action, as well as linguistic data. (shrink)

Psychologists have long noted the correlation between empathy and prosocial outcomes. Empathetic people are happier, healthier, more cooperative, and more altruistic than people who are less empathetic. However, empathy is not a panacea for all social ills. Critics argue that empathy is idiosyncratic, easily manipulated, biased in favor of one's in-group, and exacerbates rather than relieves underlying inequalities. The praise and critique of empathy raise an interesting question: Can we improve empathy? It depends on what kind of capacity empathy is. (...) I argue that empathy is comprised of both skills and habits. Both skills and habits can be improved, though the process for improvement is quite different for each. I argue that theoretical and empirical considerations support the idea that we can improve both the skills and habits that underlie empathy. If this is right, it shows that it is possible to harness the positive outcomes of empathy while avoiding some of the darker sides of empathy. Finally, I consider whether empathy is an intellectual or moral virtue. (shrink)

This chapter offers a plea for the media to reframe its coverage of campus controversies from free expression to academic freedom. These freedoms are entwined, but distinct. Freedom of expression is extended to all persons with no expectation of quality control, apart from legal prohibitions against defamation, threats, etc. By contrast, academic freedom is a cluster of freedoms afforded to scholarly personnel for a particular purpose – namely, the pursuit of universities’ academic mission to seek truth and advance understanding in (...) the service of society. An academic freedom framing better reflects the distinctive social purpose around which universities are organized, as well as universities’ duty of care to employees and students. While universities have a legal and moral duty of care to all employees and students, the unjust, exclusionary past and present of higher education arguably makes that duty particularly acute in the case of equity-deserving (e.g., racialized, Indigenous, disabled or 2SLGBTQ+) people. Finally, academic freedom framing for campus media stories is less monolithic than free expression framing, allowing for a more nuanced understanding of campus controversies while keeping universities accountable to the public they serve. In this chapter, I survey three very different campus controversies at a single Canadian university, and the media response each received. I show how an academic freedom frame for those stories would have produced better reportage while reducing opportunities for bad actors to manipulate both universities and the media. At the end of the day, the real crisis at universities isn’t the cancellation of ill-judged events that were never a part of the academic mission; it is the ongoing erosion of academic freedom. (shrink)

This chapter argues that a Peircean philosophy of sex offers a non-reductionist approach to sex as a biological category. The chapter surveys traditional biological accounts of sex categories and several social constructivist accounts of sex. It then provides an overview of Peirce’s scholastic realism and his ethics of inquiry. While Peirce regarded the distinction between the sexes as a rare “polar distinction”, the chapter works to recover the nuanced view of sex that Peirce ought to have adopted had he extended (...) his scholastic realism to reproductive biology. Ultimately, the Peircean account offered treats sex differences as norms expressed as bimodal distributions. The chapter concludes by illustrating some applications of this Peircean philosophy of sex, and gesturing to those that we can yet barely imagine. (shrink)

We have various strategies available to us for understanding another person’s state of mind. Cognitive empathy may be achieved by mental simulation, i.e. by imagining yourself in another’s situation and figuring out what you would think and feel in that situation. Alternatively, you could consider all the relevant information about the person’s situation and folk psychology and draw a sophisticated inference to the best explanation of that person’s perspective. In this chapter, I examine the conditions under which we are likely (...) to use these two familiar strategies for cognitive empathy and when they are likely to be effective. In addition, I discuss a third underexplored pattern of reasoning in understanding others. Self-serving goals, such as anxiety reduction, self-esteem, and confirmation of one’s worldview, distort cognitive empathy. I consider these different strategies in light of hybrid theories of cognitive empathy. (shrink)

I defend the view that a significant ethical distinction can be made between justified killing in self-defense and police use of lethal force. I start by opposing the belief that police use of lethal force is morally justified on the basis of self-defense. Then I demonstrate that the state’s monopoly on the use of force within a given jurisdiction invests police officers with responsibilities that go beyond what morality requires of the average person. I argue that the police should primarily (...) be concerned with preserving public safety. As a consequence, police have additional moral permissions to use lethal force. But this also means that the principle of restraint is inherent to the policing function and therefore police are obliged to go to greater lengths to avoid killing. I concede that the just use of police force can be made difficult in extreme situations such as a mass riot. In such cases, police should take proportionate actions necessary to protect the lives of inhabitants by restoring order, which might include calling on military support. I conclude with a cautionary note opposing militarization of the policing role. (shrink)

How good are we at imagining what it is like to be someone else? Clearly, we sometimes get it right. Proponents of empathy suggest that it is an important and useful tool in our interactions with other people. But, also clearly, there are many inauspicious instances where we badly misimagine what it is like to be someone else. In this paper, I consider the epistemic utility of empathic imagination. I argue that most views fail to explain the distinctive patterns of (...) success and failure of empathic imagination, and I put forward a view that seems to offer the best explanation of those patterns. (shrink)

Theory of mind, also known as mindreading, refers to our ability to attribute mental states to agents in order to make sense of and interact with other agents. Recently, theorists in this literature have advanced a broad conception of mindreading. In particular, psychologists and philosophers have examined how we attribute knowledge, intention, mentalistically-loaded stereotypes, and personality traits to others. Moreover, the diversity of our goals in a social interaction – precision, efficiency, self/in-group protection – generates diversity in the mindreading processes (...) we employ. Finally, the products of mindreading are varied, as well. We produce different sorts of mindreading explanations depending on our epistemic goals and the situational context. In this article, I piece together these different strands of research to present a broad conception of mindreading that is complex, messy, and interesting. (shrink)

According to embodied cognition, the philosophical and empirical literature on theory of mind is misguided. Embodied cognition rejects the idea that social cognition requires theory of mind. It regards the intramural debate between the Theory Theory and the Simulation Theory as irrelevant, and it dismisses the empirical studies on theory of mind as ill conceived and misleading. Embodied cognition provides a novel deflationary account of social cognition that does not depend on theory of mind. In this chapter, l describe embodied (...) cognition’s alternative to theory of mind and discuss three challenges it faces. (shrink)

Empathy is many things to many people. Depending on who you ask, it is feeling what another person feels, feeling bad for another person’s suffering, understanding what another person feels, imagining yourself in another person’s situation and figuring out what you would feel, or your brain activating as if you were experiencing the emotion another person is experiencing. These are just some of the various notions of empathy that are at play in philosophy, cognitive science, neuroscience, developmental psychology, and primatology. (...) In this chapter, we will not stipulate a definition of empathy per se. Instead, we will review the development of empathy and purported mechanisms of empathy, which will allow us to tease apart various dimensions of empathy related concepts. Understanding the various dimensions of empathy provides context for some recent critiques of empathy as a moral compass and suggests several directions for future fruitful scientific and philosophical work on empathy. (shrink)

In this reply to Evan Westra's review of my book How We Understand Others, I discuss the methodological limitations of determining how accurate our mindreading abilities really are.

Recent work in the philosophy of mind and cognitive science (e.g., Clark and Chalmers 1998; Clark 2010a; Clark 2010b; Palermos 2014) can help to explain why certain kinds of assertions—made on the basis of information stored in our gadgets rather than in biological memory—are properly criticisable in light of misleading implicatures, while others are not.

In this paper I evaluate embodied social cognition, embodied cognition’s account of how we understand others. I identify and evaluate three claims that motivate embodied social cognition. These claims are not specific to social cognition; they are general hypotheses about cognition. As such, they may be used in more general arguments for embodied cognition. I argue that we have good reasons to reject these claims. Thus, the case for embodied social cognition fails. Moreover, to the extent that general arguments for (...) embodied cognition rest on these premises, they are correspondingly uncompelling. (shrink)

In the face of the increasing substitution of free speech for academic freedom, I argue for the distinctiveness and irreplaceability of the latter. Academic freedom has evolved alongside universities in order to support the important social purpose universities serve. Having limned this evolution, I compare academic freedom and free speech. This comparison reveals freedom of expression to be an individual freedom, and academic freedom to be a group-differentiated freedom with a social purpose. I argue that the social purpose of academic (...) freedom behooves an inclusive approach to group differentiation. (shrink)

Positing implicit social cognitive processes is common in the social cognition literature. We see it in discussions of theories of mentalizing, empathy, and infants' social-cognitive capacities. However, there is little effort to articulate what counts as implicit social cognition in general, so theorizing about implicit social cognition is extremely disparate across each of these sub-domains. In this paper, I argue that Michael Brownstein’s account of implicit cognition promises to be a fruitful, unifying account of implicit cognition in general, and it (...) is well suited to explain implicit cognition in various sub-domains of social cognition. (shrink)

This paper utilizes Robert Smithson's philosophy as a kind of counterpoint, rather than refutation, to many of Hegel's convictions on the nature and function of art in world historical spirit.

Mentalizing is our ability to infer agents’ mental states. Attributing beliefs, knowledge, desires, and intentions are frequently discussed forms of mentalizing. Attributing mentalistically loaded stereotypes, personality traits, and evaluating others’ rationality are forms of mentalizing, as well. This broad conception of mentalizing has interesting and important implications for social epistemology. Several topics in social epistemology involve judgments about others’ knowledge, rationality, and competence, e.g., peer disagreement, epistemic injustice, and identifying experts. Mentalizing is at the core of each of these debates. (...) In this chapter, I describe the broad conception of mentalizing and show how it is central to how we judge others’ knowledge, competence, and rationality. I will apply this perspective on mentalizing to two debates: the epistemology of peer disagreement and interventions on testimonial injustice. I argue that understanding how mentalizing works can help us see these debates in a different light. Such reframing can help us make progress on these challenging debates. (shrink)

Michael Brownstein, Alex Madva, and Bertram Gawronski articulate a careful defense of research on implicit bias. They argue that though there is room for improvement in various areas, when we set the bar appropriately and when we are comparing relevant events, the test–retest stability and predictive ability of implicit bias measures are respectable. Edouard Machery disagrees. He argues that theories of implicit bias have failed to answer four fundamental questions about measures of implicit bias, and this undermines their utility in (...) further scientific research and policy making. In this article, I offer my perspective on this important debate. I argue that there is a theoretical mismatch in debating the merits of a research program on the terms of a specific theory within the research program. Nevertheless, the discussion allows us to see which questions are answered from within the perspective of a particular theory. I argue that the emphasis should be on whether implicit bias theories predict novel facts. (shrink)

We argue that any strong version of a knowledge condition on intentional action, the practical knowledge principle, on which knowledge of what I am doing (under some description: call it A-ing) is necessary for that A-ing to qualify as an intentional action, is false. Our argument involves a new kind of case, one that centers the agent’s control appropriately and thus improves upon Davidson’s well-known carbon copier case. After discussing this case, offering an initial argument against the knowledge condition, and (...) discussing recent treatments that cover nearby ground, we consider several objections. One we consider at some length maintains that although contemplative knowledge may be disconnected from intentional action, specifically practical knowledge of the sort Anscombe elucidated escapes our argument. We demonstrate that this is not so. Our argument illuminates an important truth, often overlooked in discussions of the knowledge-intentional action relationship: intentional action and knowledge have different levels of permissiveness regarding failure in similar circumstances. (shrink)

Formal models of appearance and reality have proved fruitful for investigating structural properties of perceptual knowledge. This paper applies the same approach to epistemic justification. Our central goal is to give a simple account of The Preface, in which justified belief fails to agglomerate. Following recent work by a number of authors, we understand knowledge in terms of normality. An agent knows p iff p is true throughout all relevant normal worlds. To model The Preface, we appeal to the normality (...) of error. Sometimes, it is more normal for reality and appearance to diverge than to match. We show that this simple idea has dramatic consequences for the theory of knowledge and justification. Among other things, we argue that a proper treatment of The Preface requires a departure from the internalist idea that epistemic justification supervenes on the appearances and the widespread idea that one knows most when free from error. (shrink)

This article argues that we ought to reject Gregory Currie’s “Trace Account” of documentary film. According to the Trace Account, a film is a documentary so long the majority of its constitutive images are traces of the film’s subject matter. The argument proceeds by considering how proponents of the Trace Account could respond to Noel Carroll’s charge that their analysis is radically revisionary. I argue that the only responses available are either implausible or show that a fully worked out version (...) of the Trace Account collapses into Carroll’s own, rival definition of documentary. I then consider how advocates of the Trace Account might attempt to rescue the theory by reframing it as an account of a genre or as a theory of evaluation and argue that neither attempt would succeed. Given this, we ought to embrace Carroll’s own account of documentary, according to which a film is documentary if and only if it is a film of presumptive assertion. (shrink)

In this article, I consider the possibilities and limitations for testimonial justice in an international criminal courtroom. I begin by exploring the relationship between epistemology and criminal law, and consider how testimony contributes to the goals of truth and justice. I then assess the susceptibility of international criminal courts to the two harms of testimonial injustice: epistemic harm to the speaker, and harm to the truth-seeking process. I conclude that international criminal courtrooms are particularly susceptible to perpetrating testimonial injustice. Hearers (...) in the international criminal courtroom should practice testimonial justice, but the institution is not structured in a way that can prevent every instance of testimonial injustice. (shrink)

Many scholars agree that the Internet plays a pivotal role in self-radicalization, which can lead to behaviours ranging from lone-wolf terrorism to participation in white nationalist rallies to mundane bigotry and voting for extremist candidates. However, the mechanisms by which the Internet facilitates self-radicalization are disputed; some fault the individuals who end up self-radicalized, while others lay the blame on the technology itself. In this paper, we explore the role played by technological design decisions in online self-radicalization in its myriad (...) guises, encompassing extreme as well as more mundane forms. We begin by characterizing the phenomenon of technological seduction. Next, we distinguish between top-down seduction and bottom-up seduction. We then situate both forms of technological seduction within the theoretical model of dynamical systems theory. We conclude by articulating strategies for combatting online self-radicalization. (shrink)

In this paper, I will analyze Rawad El Skaf’s (2017 & 2021) account of thought experiments (TEs) in physics. I will argue that El Skaf’s account is strengthened by taking on Amy Kind’s (2016 & 2018) constraints-based approach to the imagination, which highlights the epistemic significance of imaginative processes. First, I will present El Skaf’s step-by-step structure of TEs wherein he discusses their form, content, and epistemic function. Second, I will explain a canonical TE in physics known as the clock-in-the-box. (...) In turn, I will lay out El Skaf’s analysis of the clock-in-the-box TE. Then, I will present Amy Kind’s constraints-based approach to the imagination. I will then offer three critiques of El Skaf’s account and suggest that each critique is resolved by applying a constraints-based approach to his view. Once the hybrid view is laid out, I will discuss incompatible constraints on the imagination, which I call the home and away constraints. I will argue that a thought experimenter (TEer) may overcome this incompatibility by transforming away constraints into home constraints via metaphor. Lastly, I will argue that physics TEs are special since it is an essential feature of theirs that they ask the TEer to consider incompatible constraints on the imagination. (shrink)

Robust Virtue Epistemology maintains that knowledge is achieved just when an agent gets to the truth through, or because of, the manifestation of intellectual virtue or ability. A notorious objection to the view is that the satisfaction of the virtue condition will be insufficient to ensure the safety of the target belief; that is, RVE is no anti-luck epistemology. Some of the most promising recent attempts to get around this problem are considered and shown to ultimately fail. Finally, a new (...) proposal for defending RVE as a kind of anti-luck epistemology is defended. The view developed here turns importantly on the idea that knowledge depends on ability and luck in a way that is gradient, not rigid, and that we know just when our cognitive success depends on ability not rather, but more so, than luck. (shrink)